鸽子的遗传学〔二〕- 显性定律的应用

　　達爾文时期的混血遺傳论    

　　人類的老祖宗早就注意到某些特徵是可以在世世代代間傳遞的, 比如說外表，行为, 天生体质等特徵。也就是因為人類觀察到這種生命現象, 西方早就有利用這種的遺傳現象進行生物育種的工作的記載. 在達爾文寫《物種的起源》一 書時，當時英國的上層社會流行賽鴿的育種。當时達爾文以賽鴿育種為例來說明在一生物族群中會有各種外表型差異的存在, 以及生物外觀特徵可由人為的選擇而在數代間會發生明顯變異的事實。書商就要求他不如寫一本人工育種的書就好了，因為市場大應該會比較好賣。如果此事成真，今天生物學有可能不教进化论。但是， 就算我們人類的老祖宗們早就發現了生物特徵遺傳的現象並能加以應用，卻只知道其然而不知其所以然。就連達爾文也僅知道在生物族群中是確有生物特徵的變異存在的，而且這些特徵的差異是為生物演化的過程中天擇的基礎，但卻不知為何會有這些變異，以及這些變異是如何在生物世代間傳遞与表現。這時期生物學家雖不 能解釋生物特徵如何會在父母、子女之間傳遞，但他們也觀察到子女的特徵似乎是父母特徵的混合的現象，比如眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，而臉形呢？則又像爸來又 像媽。這種事實的觀察使得那個時代的生物學家提出了一個理論，這個理論就是混血式遗传学理論（Blending inheritance theory）。混血遺傳特徵的觀念在生物學生物特徵遺傳的觀察中曾長期地被視為真理, 並用來解釋他們所觀察到的现象。事實上，此混血理論一直到二十世紀的初期才被遺傳學家們所否定。遺傳學家是如何做到的呢？這就必須提到一位奧地利的修士孟德爾了。

 　　孟德爾碗豆雜交實驗成功的原因

　　孟德爾在1856年開始他的碗豆雜交實驗。那時他是修道院中的修士。他在修道院的田園中進行了八年的碗豆雜交的實驗。在他從事實驗期間，他保留了完整的雜交實驗的定量紀錄，並於1866年將其結果發表在The Proceeding of the Bruenn Society of Natural History期刊上。這些報告並沒有引起當時生物學界的重視，直到他死後十六年，1900年才被Hugh de Vries、Carl Correns與Erich von Tshermak三位學者所發現。其實孟德爾並不是唯一的一個在那個時代從事植物雜交實驗以觀察遺傳現象的生物學家，但卻為唯一的從植物的雜交實驗 中發現了生物特徵遺傳的定律的科學家。他成功的原因是他利用了那個時代的生物學家仍不會使用的數學分析法來處理他的實驗結果。他所以會用數學的分析法來分析 他的雜交實驗的結果，得歸功於他在維也納大學所受的養成教育。維也納大學的教師們教导他視我們生存的地球為一個有秩序並受自然法則所控制的世界。重要的 是，這些自然法則都可以用簡單的數學關係來加以描述。所以在孟德爾的觀念中，能將一自然界的現象用數學公式來分析和解释是科學家所能獲得的最大成就。也就是在這種觀念下，孟德爾以上述的觀念來檢視他實驗的結果，約簡其數字的關係，成功地找到了生物的遺傳秘密, 并且为未来基因遗传工程学打下了基础。

　　另外一項使孟德爾成功地觀察到遺傳秘密的原因是使用了碗豆作為實驗的生物材料。碗豆是一種雌雄同體的植物，它的花會將雌蕊與雄蕊完全包裹，所以碗豆為 一種自花授粉（self- fertilization）的植物。因為如此，它是一種純系的品種（pure breed）。以遺傳學的術語來說就是，碗豆這種雙套(diploid)的植物體內每一個成對的基因(座于一条染色体上的固定的位置- 基因位 Locus)都是同基因型的(homozygous)。在這種個體中，其基因的組成是單純而不變的(當然除了突變發生之外)。所以當孟德爾以碗豆當成 其實驗材料時，因花的結構，可以用人為的操作完成雜交的授粉(cross-fertilization)工作，而不需擔心非計畫性授粉的發生；又因為其為 純系的植物，外表型 (phenotype) 就可以當成其 基因型（genotype）來看。當然這些遺傳知识在孟德爾做實驗的時代都不知道，而是後代的生物 學家利用孟德爾的實驗與結論從事更多的實驗，對生物的遺傳的情形瞭解更為透徹之後，才發現孟德爾雖然不幸的被科學界埋沒了這麼長的時間，但他仍是受幸運之 神眷顧的。

　　孟德爾還有另外一個成功的要件，他選擇每一次雜交實驗只以一種外表型作為他實驗結果觀察的重點。這種只以一種遺傳特徵作為雜交標的的實驗稱為單一性狀的雜交實驗（monohybrid cross）。等他把一種外表型的結果給弄清楚了之後，他才對兩種外表型的遺傳方式進行研究。兩種遺傳特徵同時進行的雜交實驗稱為兩種性狀的雜交實驗（dihybrid cross）。這種觀察分析的作法與以往的遺傳觀察不同，以前是全部的遺傳外表特徵都混在一起的觀察法，眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，臉型呢？也就是因為上述的這些原因，孟德爾成功的觀察到了其他生物學家沒有觀察到的事實，至少比生物學的主流發展早了三十五年。

　　孟德爾碗豆單一性狀的雜交實驗 (单一组基因便能决定的特质 Single-gene Traits)

　　孟德爾利用人工授粉的方式將碗豆一共七種不同的性狀進行單一的雜交實驗。他先將具某種特徵（比如說是開白花的碗豆）的植株的雄蕊用剪刀除去，再用水彩筆將具 另一相對遺傳特徵植株的花粉傳至去雄蕊的白花的柱頭上（與白花做雜交實驗的植株為開紫花的植株），由於白花中的雄蕊已經除去，所以開白花的植株接受開紫花 的植株的花粉，完成授粉。經人工操作的植株在遺傳雜交實驗中被稱為父本或母本或是親代( Parental generation )，一般用P來代表。由母本所結的種子長出來的植株為第一子代 (First Filial generation) 的植株，一般用F1來代表。以F1為父母本再進行雜交實驗所得的子代則稱為第二子代 (Second Filial Generation)，以F2表之。

　　孟德爾觀察的七種碗豆特徵分別為：

　　白花與紫花(white or purple flowers)，高植株與矮植株(tall or dwarf stem)，黃色種皮與綠色種皮(yellow and green seeds)，皺種皮與光滑種皮（wrinkled and round seeds)，飽滿豆莢與乾癟豆莢(smooth or constricted pods)，綠豆莢與黃豆莢(green or yellow pods)，花開於莖頂或開於莖間(terminal or axial flowers)。

　　孟德爾就分別的對這七種相對的遺傳特徵進行單一遺傳特徵的雜交實驗的結果:

(親代同基因型的顯性 X 親代同基因型的隱性 = 第一子代外表型只表現顯性)

光滑種皮 X 皺種皮 = F1 全是光滑種皮

黃色種皮 X 綠色種皮 = F1 全是黃色種皮

紫花 X 白花 = F1 全是紫花

飽滿豆莢 X 乾癟豆莢 = F1 全是飽滿豆莢
 
綠豆莢 X 黃豆莢 = F1 全是綠豆莢
  
花開於莖間 X 花開於莖頂 = F1 全是花開於莖間

高植株 X 矮植株　= F1 全是高植株
　

表一：孟德爾碗豆單一性狀雜交實驗結果

　　孟德爾從他的一種特徵的雜交實驗中發現，在第一子代中，兩相對的外表型只有其中的一種會出現，而且七種不同的特徵無一例外。當他把第一子代當成父、母本讓他 們自花授粉，再分析他們子代的外表特徵時，他發現了兩件事，一是在第一子代中消失的外表型又出現了，第二是在這兩相對的七種特徵中，每一種特徵的兩種外表 型間都出現一近於3:1的個體數目比的關係。

　　(第一子代異基因型的顯性 X 第一子代異基因型的顯性 = 第二子代外表型表現顯性與隱性的比率是3:1)

　　F1紫花 X F1紫花 = F2: ( 3 X 紫花 + 1 X 白花 )
　　F1黃色種皮 X F1黃色種皮 = F2: ( 3 X 黃色種皮 + 1 X 綠色種皮 )
.....

　　這些實驗結果有什麼意義呢？這簡單的比值又代表什麼？孟德爾又用什麼簡單的數學觀念來解釋這個生命現象呢？
　　孟德爾為了解釋他所觀察到的結果，他先做了幾個基本的假設。這幾個基本假設不論是在當時或是這個世紀的初期都為生物遺傳的全新觀念，但以現在對生物的瞭解，這些已經是生物學的普通常識了。

　　第一、孟德尔認為生物的每一個遺傳特徵是由生物體內的一成對因子（這個因子即為現在所稱的遺傳基因）所決定的。在生物體內的這對因子可以為同型的，這種具同型基因的個體被稱為同基因型的(Homozygous 纯合子)個體；或為不同型的，具不同型的個體則稱為異基因型 (Heterozygous 杂合子)個體。

　　第二、這些遺傳的因子在遺傳的過程中始終為一個獨立並保持不變的遺傳單位，由親代傳至子代（這個觀念與達爾文时期的生物遺傳上的混血式遗传学理論所說的遺傳原則是完全相反的，在混血式理論中遺傳的因子在由父本傳至子代時是完全成形再混母血而成的，而不會始終是一獨立並保持不變的遺傳單位）。

　　第三、他由實驗的結果發現，雜交後的第一子代只有一種外表型(Phenotype)會出現。所以他說碗豆中兩兩相對的外表型的決定因子之間，有一個因子對外表型具操縱與決定的力量，他稱之為顯性（Dominant）因子。另一個決定不同外表型的因子, 則相對於顯性因子, 不被外表所显示的稱為隱性（Recessive）因子。