鸽子的遗传学—基本羽色的遗传(七) Color genetics

武中瑞

　　为什么我们需要研究鸽子羽色的遗传 

一般鸽友大都认为鸽子羽毛的颜色与竞翔能力没有什么关连，只要能赢得比赛,什么羽色都没有关系，大部分的时候这种想法并没有错。但是事实上，在某些特殊的地理环境与气候中，大自然对不同的羽色有程度不同的限制性和适应性。此外，从许多品系育成的历史中，我们也可以学习到某些特殊的羽色(及与这羽色相联琐遗传的基因)对赛鸽品系的形成扮演了非常重要的角色。同时超级的赛鸽往往有着光鲜漂亮的羽毛和高超的毛质，加上从参加赏心悦目的品评会及欣赏千变万化的羽色中，也能给养鸽者带来许多的乐趣。 

最重要的是当经过科学的印证，我们现已知所有外在和内在的特征和特质都是由基因来控制的。因此我们可以通过了解外表上可见且较容易观察的羽色遗传规则，来学习其他从外表上不易观察到的遗传因子在世代间承传的规律。基本上这就是为什么我们需要研究鸽子羽色遗传的理由。

　　鸽子显隐性基因的分类及定义 

从第六章我们知道灰色黑条是鸽子最基本的"原祖型"(Wild-Type),原祖型是遗传的参考点或起点, 也是所有等位基因变异和变化的起源。 

孟德尔最初对显隐性的定义是跟据当一组等位基因只有两种表现型的假设，杂合时表现出的为显性，不表现的为隐性。事实上，一基因位上能有两种以上的表现型，某些基因在进化的过程中有著较高的突变率，往往突变超过一次，当突变两次以上时，在这一基因位上的基因到底谁是显性谁为隐性呢？ 

当我们了解以鸽子的原祖型为参考点后，科学家以基因符号+来表示原祖型所代表的中间性基因。从原祖型突变过后而来的突变基因，当与原祖型组合, 所表现出所有的新的表现型都称为显性基因，以大写字母来表示。突变后的基因当被原组性压抑而不表现的, 都称为隐性基因，以小写字母表示。 

当二个对中间性都为显性的基因组合时, 较强的一个会表现在外表上，而另一个显性基因将被隐藏起来，但并不会因显性不被表现而改变这一显性基因的分类。这就是我们为什么常说显隐性(被表现或不表现)是相对的，但显隐性(对中间性)的分类却是绝对的。

　　羽色与翼纹(Color and Pattern) 

我们所看见羽毛的颜色是羽毛上的色素粒子经光的折射后产生的视觉效果，而翼纹(斑点与黑条)则是色素粒子在羽毛表面分布与排列的结果。 

　　控制色素(Color Gene) 的B系列基因，和控制斑点与黑条 (Pattern Gene)的C系列基因    

科学家称控制羽毛色素的形成的基因为羽色基因。羽色基因又分为基本羽色和辅助羽色两大类。控制基本羽色的为B系列的基因，B系列的基因在性别染色体(Z)上。控制辅助羽色的称为修饰基因，这些修饰基因, 有些在性别染色体(Z)上，有些在常染色体上。

而控制斑点与黑条形成的的基因称为C系列的基因，C系列的基因在常染色体上。

　　基本(主要)羽色与辅助(副)羽色(Basic/Primary and Secondary Colors) 

            基本羽色也称为主要羽色或原始羽色。控制基本羽色的B系列的基因是每一只鸽子身上都有的，所以称作基本羽色。基本羽色为灰,红和棕三种原始羽色。 

在基本羽色之上，鸽子还可能携带其他的修饰基因(Modifying Genes)当与基本羽色B系列的基因联合反应的结果可能改变鸽子外表上所能见的羽色，但鸽子所携带的三种基本的原始羽色的基因型是不会因而改变的。 

不论外表上所见的羽色是什么，每一只雄性的小鸽子从父母分别继承一个B系列的基因，而雌性的小鸽子只有从父亲继承来的一个B系列的基因，这遗传的(第一，二)定律是永远不变的。 

而控制辅助羽色(也称为副羽色)的基因，称为修饰基因，只可能出现在特殊羽色的鸽子身上。特殊的羽色一般常出现在观赏鸽身上。而赛鸽身上常见的修饰基因所控制的特殊羽色有: 石板 Salte (sy - smoky) ，麒麟花(G - Grizzle)，隐性红色 (e - recessive red，慕利門的巧克力红色) …等等。 

特殊羽色的鸽子身上的基本羽色的B系列基因一般被辅助羽色的修饰基因压抑而不表现。修饰基因表达的羽色与基本的羽色有时都能得到表现，有时一方压制一方, 有时不完全表现。因为辅助羽色的变化比较复杂，当我们掌握了基本羽色遗传的知识后会再撰文讨论辅助羽色的遗传。 

　　鸽子的三种基本羽色(Basic/Primary Colors) 

鸽子的原始羽色即是原祖型的灰羽色，羽色是一对等位基因便能决定的外表特徵，这一对基因位于性别染色体(Z)上。 

在显微镜下羽毛色素粒子呈圆柱型杆状的黑色粒子，当色素粒子一小群，一小群均匀分布在羽毛表面，经光线反射后给我们灰色的视觉效果。而当相同数量的色素粒子完全平均分布在羽毛上时，我们看见的是一羽全黑的鸽子。 

这一对基因控制原祖型黑色色素粒子的产生及呈小群体的均布在羽毛的表面(呈灰色)以及较集中的平均分布在主副羽翼的尖端和尾羽的末端(呈黑色条纹) 。 

基因的符号通常是由发现他们的遗传学家所命名。原祖型控制灰色黑条的基因一共经过两次突变，突变后这三个不同基因都在染色体上同一个位置(基因位)。 因为都是从灰色黑条(Blue color black bar)的基因突变而来，而且由于这灰黑(Blue black)羽色的视觉效果，遗传学家称这控制基本色素的形成的基因为B系列的基因，都用字母B来表示。B系列的基因在性别染色体(Z)上。 

灰(Blue) 羽色是原祖型，是中间性及参考点, 因此不使用字母B而使用符号+。基因符号可以是+或B⁺(当同时使用字母和+是为了区别其它系列基因符号的原祖型) 。 

B⁺这基因共经过二次突变：一次使色素粒子变成红棕色，而且使色素粒子从羽翼的尖端集中到羽轴附近，尾羽末端条纹消失，突变过后红棕色的色素粒子使鸽子外表呈灰红羽色，灰红羽色比原祖型灰羽色是显性因此使用大写字母B上加A(A表示灰红 Ash-Red, 国内又称红绛)，基因符号为B^A。

 图一：灰红(Ash-Red)和棕(brown)羽色 

另一次突变后色素粒子变成深棕色，鸽子外表为浅棕羽色，主羽翼呈全棕色，副羽翼及尾羽末端的色素粒子集中尾羽末端条纹与原祖型相同，但呈深棕色。棕(brown)羽色比灰色原祖型是隐性因此使用小写字母基因符号b。

所以，B系列的基因显隐性从强到弱表现型的顺序是: 

B^A > B⁺> b  也可以是  B^A > + > b 

因为W染色体因不运载任何有用的基因(Inactive)或称作空染色体 (Empty), 所以用符号-来表示。同时, 遗传学者用符号标志(//)来表示配成一对的常染色体和雄性(ZZ)的性别染色体。单一的(/)表示没有配成对雌鸽的性别染色体 (Z-), 符号的目的是为了区别性别染色体的数量和用来表示雌雄的性别。 所以正确的系(血)统书基本羽色应以符号表示为:
灰公 +//+　或 +//b
灰母 +/-
棕公 b//b
棕母 b/-
红公 B^A//B^A 或 B^A//+　或 B^A//b
红母 B^A/-

应用: 

因为控制基本羽色的基因位于性别染色体(Z)上。我们可利用下列几种伴性遗传的配对方法，如此能在幼鸽套环时便可从羽色预知小鸽的性别： 

图二：纯合同基因型灰公配灰母,和配红母(Ash-Red) 

1. 纯合同基因型灰公 (+//+) 配 红母 (B^A/-)　下代可能的组合是:
+/- 灰母 50%
+//B^A 红公 50% (杂合异基因型)
所以所有灰色的子代将是女儿，并且所有红色的子代将是儿子。

图三：异基因型红公(Ash-Red)配红母,和配灰母
2. 异基因型红公 (B^A//+) 配 红母 (B^A/-)　下代可能的组合是:
B^A//B^A 红公 25% (纯合同基因型)
B^A//+ 红公 25% (杂合异基因型)
+/- 灰母 25%

B^A/- 红母 25%
所以所有灰色的子代将是女儿。 

　　由出现在尾巴或翼羽毛中的黑点(如图一中所示的红鸽)，我们可预知这是杂合异基因型红公(B^A//+)。因为B^A > B⁺  所以红棕色色素粒子压抑黑色色素粒子表现型为红羽色，羽毛中的黑点是黑色色素被压抑不完全表现的结果。 

　　当在尾巴或翼羽毛中的点点完全不存在时这鸽一定是同基因型(B^A//B^A)红雄，或(B^A/-)红雌鸽。 

　　基因型(B^A//B^A)和(B^A//b)的红公在外表上是无法区别的。

 　　而当羽毛中的点点是棕色时，这鸽一定是红雌鸽 (B^A/-)。 

　　3. 同基因型红公 (B^A// B^A) 配灰母 (+/-) 下代可能的组合是:
B^A//+ 红公 50%
B^A/- 红母 50%

所以同基因型红公所有的下代必定是红色。

 图四：同基因型棕公(brown)配灰母,和异基因型灰携带隐性棕的公配红母

4. 同基因型棕公 (b//b) 配灰母 (+/-)下代可能的组合是:

b//+ 灰公 50%
b/- 棕母 50%

　　所以同基因型棕公所有灰色的子代将是儿子且为异基因型(b//+)将携带隐性的棕羽色基因，并且所有棕色的子代将是女儿。

　　被誉为世界五大名系之一的西翁系，鸽系的主力鸽大多为红羽色。詹森兄弟只容许一二只红鸽在整个家族中，然而克拉克却坚持不允许任何红鸽进入他的鸽舍。从此我们可知在各个品系育成的过程中羽色的选择都扮演了非常重要的角色。 

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